Geoespeleología, bioespeleología y espeleo-antropología

Ignorado, temido o simplemente desconocido, existe bajo la superficie terrestre un mundo extraño y misterioso, oculto a nuestras miradas y donde reinan las tinieblas, la soledad y el silencio. El mundo de las cavernas es un dominio casi exclusivamente mineral, aunque también alberga extrañas formas de vida, e incluso ha sido morada temporal del hombre desde los remotos tiempos de la Prehistoria. Las galerías subterráneas se desarrollan en el subsuelo en todas direcciones: puede tratarse de espectaculares simas o pozos verticales, galerías horizontales, o con las inclinaciones más diversas. Sus formas también son variadas: pueden ser conductos tortuosos excavados en la roca desnuda, galerías amplias con rellenos de arcilla o cantos rodados, salas cuyas bóvedas y pisos están tapizados de extravagantes cristalizaciones o espeleotemas, auténticos laberintos entre caos de bloques, o bien ríos subterráneos con cascadas y rápidos, a los que suceden remansos y lagos de aguas tranquilas.

Gipuzkoa es un territorio privilegiado por sus cuevas. La cuarta parte de su superficie corresponde a macizos que albergan rocas cavernables. En ellos han sido exploradas y estudiadas 1.700 cavidades, la mayoría de ellas simas. Los mayores desniveles los poseen actualmente Ormazarreta 2 (situada en Aralar) y Gazteluko urzuloa (en Degurixa, Aitzgorri), con profundidades de -576 m y -522 m, respectivamente. El mayor desarrollo lo posee el sistema Gesaltza-Arrikrutz, con 14 km de galerías interconectadas.

En el conjunto del País Vasco existen muchos otros macizos importantes, algunos de ellos de renombre internacional. Destaca de modo especial el macizo de Larra, situado entre Navarra y Zuberoa, y cuyo punto culminante es el pico de Anie, de 2.500 m de altitud. Este macizo alberga algunas de las mayores simas del mundo y diversas cavernas de gran desarrollo kilométrico. En el momento actual, las cavidades de mayor desnivel del País Vasco son las siguientes: Sima de Budogia Bu-56, de -1.408 m; Sima P.S.Martin, -1.342 m; Sima BT6 - Río de Soudet, -1.166 m; todas ellas situadas en Larra. Los mayores desarrollos los poseen: el Sistema Caballos-Valle (en Bizkaya), con 60 km de galerías; la citadada sima P.S.Martín (Larra, Navarra-Zuberoa), con 52,7 km; la Sima SI-44 (en Alava), con 42 km. En las tablas anexas se presentan listados de las mayores cavidades del País Vasco y de Gipuzkoa. En el conjunto del país hasta la fecha han sido exploradas 10.000 cavidades. Ello, por sí sólo, da una idea de la importancia y extensión que posee el mundo subterráneo en el País Vasco.

Las cavernas de Gipuzkoa han sido formadas por la acción del agua de infiltración sobre rocas compactas pero a la vez capaces de ser disueltas. Estas rocas son las calizas y están compuestas de carbonato cálcico (CaCO3). En ellas el agua de lluvia (cargada de CO2) es capaz de disolver 150 a 200 mg de roca por cada litro de agua que atraviesa el karst. De este modo, muy lentamente, al cabo de varios miles de años, el agua que circula subterráneamente consigue ir formando una red de galerías. La distribución de las cavernas en el territorio de Gipuzkoa es una consecuencia de cómo están distribuidos los macizos de roca caliza que las contienen.

Gipuzkoa tiene una superficie próxima a 2.000 km2 y posee un relieve montañoso accidentado, con profundos valles que drenan hacia el Mar Cantábrico. Su clima, de tipo atlántico, es muy húmedo y por lo tanto muy propicio para el desarrollo de la karstificación. Las precipitaciones anuales alcanzan 1.500 a 2.000 mm.

Las zonas kársticas totalizan 480 km2, lo que equivale a 1/4 de la supeficie del territorio. 350 km2 (el 72% de las zonas kársticas) corresponden a 4 grandes macizos: Izarraitz, Ernio, Aralar y Aitzgorri. Estos macizos poseen las mayores cavidades y sistemas subterráneos y son a su vez las montañas más importantes de Gipuzkoa, con altitudes de 1.000 a 1.550 m. Las zonas kársticas incluyen 130 km2 adicionales que corresponden a pequeños macizos y afloramientos aislados de caliza, localizados en la periferia de los macizos principales.

El conjunto de las zonas kársticas de Gipuzkoa se distribuye sobre dos grandes estructuras regionales, los anticlinorios Norte y Sur del Arco Plegado Vasco. Estas estructuras plegadas se localizan sobre dos bandas longitudinales en el Norte (Izarraitz - Ernio) y Sur (Aitzgorri - Aralar) del territorio.

La distribución de las zonas kársticas de Gipuzkoa es el resultado de los procesos geológicos que han gobernado la sedimentación y la formación de rocas calizas en los mares cálidos que existían sobre la región durante los períodos Jurásico y Cretácico, 200 a 65 millones de años antes del presente.

Estas rocas sedimentarias, formadas en el mar, emergen en el período Eoceno, hace aproximadamente 45 millones de años, al formarse la cadena pirenaica y las montañas vascas, que son parte de los Prineos. El levantamiento progresivo de la cadena es una consecuencia de la colisión y soldadura de las placas continentales Ibérica y Europea, la primera de las cuales se está hundiendo actualmente bajo la segunda.

La progresiva elevación de la cadena es acompañada por la deformación de su cubierta de rocas sedimentarias, las cuales van siendo enérgicamente plegadas, constituyendo la estructura denominada Arco Plegado Vasco. Pero, al mismo tiempo, el terreno va siendo recortado y rebajado por la erosión, conformando el relieve de montañas y valles que existe en la actualidad. Los macizos calcáreos destacan en este relieve como abruptas montañas, ya que han resistido a la erosión mejor que otros terrenos formados por rocas comparativamente más blandas.

Es de destacar que el Arco Plegado Vasco es parte de la estructura pirenaica y más concretamente de la denominada Zona Norpirenaica francesa. Dicha estructura se prolonga a través del País Vasco y prosigue sobre la plataforma continental del Mar Cantábrico hasta el banco Le Danois, situado a 150 al NW de Bilbao.

Las caliza que hoy existen en Gipuzkoa, y en toda la parte norte del País Vasco (desde Bizkaia hasta Zuberoa), fueron depositadas sobre la placa Europea, cuando estaba formándose el Golfo de Bizcaya. Este caracter europeo del karst gipuzkoano es un factor de primer orden que controla y explica la colonización y posterior evolución de la fauna troglobia de nuestras cavernas, afín a la Europea y claramente diferenciada de la Ibérica.

Según su edad y litología, las formaciones karstificables existentes en Gipuzkoa comprenden básicamente: las calizas recifales del Complejo Urgoniano (de edad Aptiense-Albiense, Cretácico temprano) y las calizas y dolomías Jurásicas (particularmente las del Dogger-Malm). Adicionalmente existen karsts de menor entidad en pequeños afloramientos de caliza del Cretácico tardío (principalmente de edades Cenomanense y Maestrichtiense-Danés).

En las listas siguientes, después del nombre de la cavidad, se indica el macizo kárstico, y la profundidad (A) y desarrollo de galerías (B) en metros.

1.4. Las mayores cavidades del País Vasco: Mayo 2000.

En las listas siguientes, después del nombre de la cavidad, sigue el macizo kárstico y la sigla del territorio: Na = Navarra; Zu = Zuberoa; Gi = Gipuzkoa; Bi = Bizkaia; Al = Alava. El desnivel (A) y el desarrollo (B) se dan en metros.

La Bioespeleología estudia la fauna que habita en las cavernas. El muestreo o recolección de fauna en el interior de las cuevas puede hacerse mediante la recolección directa, en salidas espeleológicas normales, o bien, lo que es más provechoso, en salidas sucesivas, colocando “cebos”. Estos atraen a los cavernícolas y son revisados varios días después. Debemos enfatizar que la fauna cavernícola es muy frágil y vulnerable. Su recolección sólo tiene sentido cuando se trata de proyectos de investigación con objetivos precisos, y en los cuales se ha definido previamente dónde serán depositados los ejemplares colectados y qué especialistas los estudiarán.

La fauna cavernícola de Gipuzkoa comprende numerosos grupos de invertebrados terrestres y acuáticos (generalmente de tamaño milimétrico) y unos pocos vertebrados (como los quirópteros). La mayoría de los cavernícolas estrictos o troglobios derivan de antiguas faunas, de tipo tropical y subtropical, que habitaron en la región durante el Terciario. Sus parientes más próximos han desaparecido de la superficie terrestre y por ello se trata de auténticos “fósiles vivientes”, relictos de otras épocas, que han logrado sobrevivir y evolucionar en las cuevas hasta hoy. Su interés es por tanto considerable. Una muy alta proporción de troglobios son formas exclusivamente endémicas del País Vasco.

Hasta el presente han sido estudiadas en las cuevas gipuzkoanas 370 especies animales, pertenecientes a 45 órdenes de 12 clases zoológicas distintas, con datos sobre su biología, biogeografía y ecología. Los estudios han incluido y estudiado la evolución geológica y climática del territorio durante el Mesozoico y Cenozoico. También han sido investigados los más importantes biotopos, synusia y biocenosis de unas 400 cuevas gipuzkoanas. La colonización de las cuevas, los procesos de especiación y el cambio morfológico durante la evolución cavernícola han sido a la vez objeto de estudio. Hoy, la Colección de Bioespeleología de la SCA contiene más de 5.000 ejemplares de animales cavernícolas.

De los 370 taxa estudiados, 83 son troglófilos y 102 son troglobios. Estos últimos pertenecen a 18 órdenes zoológicos: Limicolae, Bassommatophora, Stylommatophora, Pseudoscorpionida, Opiliones, Araneida, Cyclopoida, Harpacticoida, Bathynellacea, Isopoda, Amphipoda, Glomerida, Craspedosomida, Iulida, Lithobiomorpha, Collembola, Diplura y Coleoptera. 11 géneros y 95 especies son formas endémicas, exclusivas del País Vasco, muchas de ellas sólo conocidas en el mundo de una o unas pocas cuevas gipuzkoanas. El descubrimiento en diversas épocas de taxa nuevos para la Ciencia, tales como los coleópteros Hydraphaenos galani, Aranzadiella leizaolai y Kobiella galani, es una demostración de la importancia que presenta la fauna cavernícola de Gipuzkoa. El País Vasco, en cuanto a su fauna de invertebrados cavernícolas, constituye una región biogeográfica, cuyo núcleo central comprende Gipuzkoa, las zonas N y NE de Bizkaia, SW de Labourd y NW de Navarra. Es de enfatizar las afinidades de esta fauna con la de la región Norpirenaica Francesa.

Adicionalmente, la fauna de quirópteros del País Vasco es muy rica y diversa, con 24 especies en 10 géneros y 3 familias distintas, según los últimos estudios. Muchos murciélagos en la región son cavernícolas troglóxenos y muchos otros hibernan circunstancialmente en cuevas.

Nuevas evidencias obtenidas del estudio comparado -ecológico y evolutivo- efectuado sobre cavernícolas de regiones tropicales y cuevas lávicas -de Sudamérica, Caribe e islas Canarias- nos han permitido modificar la teoría bioespeleológica clásica. De este modo hemos revisado y discutido nuevos modelos e hipótesis propuestos en las dos últimas décadas, y hemos presentado una nueva interpretación global sobre la evolución de la fauna cavernícola, en concordancia con los nuevos datos. Hemos postulado la especiación sympátrica y parapátrica como modelos alternativos para explicar el origen de nuevas especies cavernícolas, tanto troglobias como troglófilas, en presencia de flujo de genes. El entero proceso ocurre gradualmente por deriva de habitat y selección divergente a través de mecanismos intrínsecos de aislamiento pre-cópula, y puede también implicar una rápida divergencia promovida por factores tales como neotenia, paedomorfosis y recombinación genética. Los datos sobre troglobios de tipo templado del País Vasco, comparados con los de troglobios tropicales, de Venezuela y Brasil principalmente, nos han permitido abrir nuevas líneas de investigación en Bioespeleología.

Actualmente, estamos efectuando investigaciones sobre los cambios morfológicos y fisiológicos involucrados en la evolución de la fauna cavernícola de Gipuzkoa y Navarra, especialmente sobre procesos de neotenia, cambios alométricos y heterocrónicos, y algunos aspectos de la biología del desarrollo.

La Ecología es la parte de la biología que estudia las relaciones entre los seres vivos y el ambiente. La ecología subterránea estudia las características de los diferentes habitats y biotopos subterráneos, y la estructura y funcionamiento de los diferentes synusia y biocenosis de organismos. También se analiza la acción de los factores físicos, químicos y climáticos, sobre la fisiología de los animales cavernícolas. Otros aspectos involucran las fuentes de alimento y la nutrición, metabolismo y comportamiento reproductivo de los cavernícolas. Los procesos de desarrollo y la estrategia de vida son también parte esencial del estudio ecológico.

La visión antropocéntrica inicial, de las cuevas como unidades geográficas aisladas, ha ido siendo modificada. La atención de los investigadores se dirige hoy hacia nuevos aspectos hidrogeológicos y geoquímicos. La ecología de las cuevas como objeto de estudio está siendo sustituida en la investigación reciente por la de los procesos kársticos y la funcionalidad global del karst como un todo (y de los sistemas de cuevas en otras litologías: lava y rocas cuarcíticas). Las cuevas son sólo una parte, un componente, del sistema de vacíos del karst. Tanto la ecología como la genética de poblaciones de los organismos subterráneos dependen del grado en que las cuevas son o no islas dentro del sistema, por lo que es importante conocer la estructura y conexiones entre los componentes del sistema.

La circulación del agua a través del karst es el principal vector que introduce energía al ecosistema subterráneo. Los cambios en la permeabilidad del terreno producidos por el incremento en tamaño de los conductos y por la creciente intercomunicación de los vacíos formados en el endokarst, modifica gradualmente las características de los espacios subterráneos susceptibles de ser poblados por diferentes organismos. Esto favorece un incremento de nichos ecológicos y biotopos, simultánea al aumento de la complejidad estructural. El descubrimiento del MSS (medio subterráneo subsuperficial) ha extendido la presencia de organismos troglomorfos más allá del limitado ambiente de las cuevas kársticas. Esto no ha sido más que la continuación de una tendencia iniciada con el estudio de la fauna acuática de habitats como el intersticial y el medio anquihalino. Hoy los científicos están prestando mayor atención a la transmisión e intercambio a través del karst de agua, aire, materiales, organismos y genes.

Los altos niveles de dióxido de carbono y la alta radioactividad natural en el aire del ambiente profundo de las cuevas -que incluye mesocavernas y vacíos menores-, se está revelando como un importante factor ecológico en la vida y evolución de los troglobios. Los recientes descubrimientos de troglobios en cuevas tropicales y en sistemas de vacíos subterráneos de tamaño medio, han modificado la visión clásica basada en la ecología de cuevas templadas en caliza. Los bioespeleólogos de la SCA están desarrollando estudios sobre una variedad de aspectos en esta línea, a la vez que estudios relativos a fauna cavernícola de Venezuela, Brasil, y ecología comparada de diversos habitats subterráneos, en diferentes litologías.

2.3. Sinopsis de la fauna cavernícola de Gipuzkoa.

3. Espeleo-Antropología.

La Espeleo-Antropología es una parte de la Antropología. El estudio del pasado del hombre comprende muchos aspectos, pero es un hecho que las cavernas han sido utilizadas por el hombre desde tiempos remotos y a la vez son un medio conservador extraordinariamente eficaz, lo que ha permitido almacenar y preservar muchos vestigios de ese pasado.

En Gipuzkoa, muchos interesantes yacimientos se encuentran en cuevas. Estas pueden albergar los restos materiales (óseos) del hombre, restos de su cultura (objetos arqueológicos, pinturas rupestres), y restos de animales que el hombre cazaba o con los cuales convivió en otras épocas (restos paleontológicos).

El uso de las cuevas por parte del hombre se extiende desde el más lejano pasado (Prehistoria) hasta el tiempo actual. Por ello las cuevas pueden también albergar vestigios de interés para la Arqueología Histórica y/o la Etnografía. Algunas cuevas y simas del país tienen sus leyendas; otras fueron utilizadas como lugar de culto o de prácticas religiosas; y las hay que han tenido usos utilitarios, como redil de ovejas, bodega o lugar de cultivo de campiñones. Sin contar además aquellas cuyas aguas subterráneas han sido o son aprovechadas para el abastecimiento de caseríos, fábricas y pueblos.

En el macizo de Izarraitz se encuentran las cuevas de Urteaga y de Ekain. La primera de ellas es notable por su yacimiento con restos antropológicos (“cráneos de Urteaga”, transicionales entre el Hombre del Cromagnon y el tipo vasco actual) del Paleolítico Superior. La segunda posee espectaculares pinturas rupestres de época Magdaleniense, sobre todo paneles con caballos, bisontes y osos.

En el macizo de Udalaitz, situado en el SW de Gipuzkoa, se encuentra la cueva de Lezetxiki, la cual posee un yacimiento con algunos de los niveles más antiguos de la Prehistoria vasca. Del nivel VII proviene un húmero humano datado de hace 310.000 años (Paleolítico Inferior), época que corresponde a una fase fría de la glaciación Riss. En los niveles VI y V (situados encima del anterior) aparecieron industrias Musterienses y molares humanos; estos niveles corresponden al Riss final (230.000 años AP) y al interglaciar Riss-Würm (186.000 años AP). Los restos humanos mencionados son del Hombre de Neanderthal.

En la parte norte, en una estribación del monte Pagoeta que llega hasta Orio, se encuentra la cueva de Altxerri, famosa por sus pinturas y grabados prehistóricos, especialmente de peces, bisontes y ciervos.

En los macizos de Aralar y Aitzgorri muchas simas conservan antiguos huesos de mamíferos del Pleistoceno, tales como de oso de las cavernas -Ursus spelaeus-, mamut, rinoceronte lanudo, león y pantera de las cavernas.

Muchas otras cuevas y abrigos en Gipuzkoa poseen restos antropológicos y paleontológicos y muchas de ellas fueron descubiertas por espeleólogos de la SCA. Hoy, su estudio es tarea de especialistas (antropólogos y arqueólogos), por lo que remitimos a los correspondientes departamentos de la SCA para más detalles.

4. Bibliografía.

ALOÑA MENDI, G.E. 1974. Trabajos sobre el karst del SW de Guipúzcoa. Oñate. Ed.Biblioteca Municipal. 101 pp.

CARRERAS, A. et al. 1987. Estudio de evaluación de los recursos hidraúlicos subterráneos de la provincia de Guipúzcoa. Munibe (Cienc.Nat.), S.C.Aranzadi, 39: 9-50.

ERAÑA, C. & F. UGARTE. 1992. Katabera, Sierra d´Aizkorri: un karst spécifique d´altitude en moyenne montagne basco-cantabrique (Espagne). Karst et évolutions climatiques, pp: 309-316.

ERASO, A. 1961. Sima de Ormazarreta (Aralar). Publ. Inst. Príncipe de Viana, 84-85.

ETXEBERRIA, F.; J. ASTIGARRAGA; C. GALAN & R. ZUBIRIA. 1980. Estudio de zonas kársticas de Guipúzkoa: el Urgoniano Sur de la Sierra de Aralar. Munibe, S.C.Aranzadi, 32(3-4): 207-256.

ETXEBERRIA, F. et al. 1982. Estudio de zonas kársticas de Guipúzcoa: el Urgoniano de Ausa Gaztelu. Munibe, S.C.Aranzadi, 34(4): 271-287.

EUSKAL ESPELEOLOGI ELKARTEA. 1980. Espeleología en el País Vasco. Enciclop.Gral.Illus. País Vasco. Zarauz, Imp. Itxaropena, pp: 352-404.

GALAN, C. 1978. El río subterráneo de Ondarre y la karstificación en la Sierra de Aralar. Munibe, S.C.Aranzadi, 30(4): 257-283. (Aparece como anónimo).

GALAN, C. 1988. Zonas kársticas de Guipúzcoa: Los grandes sistemas subterráneos. Munibe,SCAranzadi, 40:73-89.

GALAN, C. 1989. Estudio hidrogeológico del sistema kárstico de Ormazarreta (Sierra de Aralar). Príncipe de Viana (Supl.Ciencias), Gob.Navarra, Dpto.Educación y Cultura, IX(9): 5-42.

GALAN, C. 1989. El karst de Larra (País Vasco) y la Sima de Budoguía BU-56. II Jorn.Venez.Espeleol., Ponencias. Bol. El Guácharo, SVE, 27: 46-47.

GALAN, C. 1991. Hidrogeología del Sistema del Samán (Cuenca del río Guasare, Estado Zulia, Venezuela). Bol.SVE, 25: 1-12.

GALAN, C. 1991. Disolución y génesis del karst en rocas carbonáticas y rocas silíceas: un estudio comparado. Munibe (Cienc.Nat.), S.C.Aranzadi, 43: 43-72.

GALAN, C. 1992. Estudio hidrogeológico de los macizos de Arno e Izarraitz. S.C.Aranzadi, Inf.Int., 32 p + 7 Fig.

GALAN, C. 1993. La Sierra de Aralar (Presentación Geológica). Ikuska - Nouvelle Collection. Centre de Recherches d´Ecologie Souterraine du Pays Basque, Sara, 1: 72-80.

GALAN, C. 1993. Fauna hipógea de Gipuzkoa: su ecología, biogeografía y evolución. Munibe (Cienc.Nat.), 45 (número monográfico): 1-163.

GALAN, C. et al. 1994. Estudio hidrogeológico del macizo de Uzturre (Gipuzkoa, Pays Basque). Munibe (Ciencias Naturales), S.C.Aranzadi, 46: 1-20.

GALAN, C. 1995. Exploración y estudio de cavidades en rocas silíceas Precámbricas del Grupo Roraima, Guayana Venezolana: una síntesis actual. Karaitza, UEV, 4: 3-12.

GALAN, C. 1995. Las dimensiones de las cavidades subterráneas: conceptos utilizados, modo de cálculo y significado de las expresiones cuantitativas. Munibe (cienc.Nat.), 47: 7-15.

GALAN, C. 1996. Abismo do Mané Bastiâo, Campo Formoso, Bahía (Brasil). O Carste, GBPE, 8(2): 37.

GALAN, C. & D. DULANTO. 1990. Gazteluko urzuloa (Gipuzkoa, Pays Basque). Spelunca, F.Franc.Speol., 39: 41-43.

GALAN, C. & F. ETXEBERRIA. 1994. Karsts y cavernas de Gipuzkoa. Colección BERTAN, Dpto. Cultura, D.F. Gipuzkoa (Ed.Euskera + Inglés-Francés-Español). (6): 72 pp + 30 pp. 160 Illustr.color.

GALAN, C. & I. GOIKOETXEA. 1992. Las mayores cavidades del País Vasco. Karaitza, UEV, 1: 48.

GALAN, C. & A. VILORIA. 1993. Resultados de la expedición SVE-SCA a la región de Río de Oro - Río Aricuaisá (Sierra de Perijá, Venezuela). Karaitza, UEV, 2: 5-17.

GOIKOETXEA, I. 1991. Nuevos aspectos de la investigación del karst jurásico en la vertiente cantábrica de la Sierra de Aralar. Ikarzaleak, Bull.Com.Speol. et Mont.Basque & Centr.Recherch. d´Ecologie Souterraine du Pays Basque, 15: 7-12.

GOIKOETXEA, I. 1991. Euskal Herria, zona privilegiada para la investigación espeleológica. Ikarzaleak, Bull.Com. Speol. et Mont.Basque & Centr.Recherch. d´Ecologie Souterraine du Pays Basque, 15: 15-20.

GOIKOETXEA, I. 1992. Análisis sedimentológico e isotópico (U/Th) del depósito de la sala Roncal de la Sima Budogia 56 (Larra - Pirineo Navarro). Príncipe de Viana, Supl. Ciencias, 11-12: 281-292.

HERNANZ, A. 1975. Estudio Hidrogeológico de los alrededores de Deva, Guipúzcoa. Euroestudios S.A., Inf. ES 220/17, 49 pp.

LLOPIS LLADO, N. 1957. Características hidrogeológicas de la cuenca de alimentación del manantial de Urbaltza. Speleon, 8(1-4): 3-55.

RAT, P. 1957. Introduction géologique à l´étude du gouffre et de la grotte d´Aitzbeltz. Speleon, 81(1-4): 89-106.

RODRIGUEZ AVIAL, J. & A. CARRERAS. 1981. Estudio hidrogeológico de las calizas del Alto de Orio. Euroestudios S.A., Inf. ES 599/34, 23 pp.

RUIZ DE ARCAUTE, F. & J. SAN MARTIN. 1955. Conjunto de los fenómenos espeleológicos de Gesaltza, Arrikrutz, Jaturabe y Cueva de los Osos. Speleon, 6(3): 103-125.

UGARTE, F. 1985. Les cavités de la Sierra d´Aralar (Pays Basque espagnol). Karstologia, FFS, 8: 17-26.

VILLOTA, J. & C: GALAN. 1970. Complejo Leize aundia 2 - Sabe saiako leizea. Munibe, S.C.Aranzadi, 22(3-4): 175-182.

BALCELLS, E. 1961. Murciélagos del norte central español. Bol.Sancho El Sabio, 5(1-2): 7-30.

BALCELLS, E. 1963. Nuevos datos faunísticos de murciélagos y nicteríbidos del País Vasco-Navarro. Campaña de 1961. Munibe, 15: 56-61.

BALCELLS, E. 1968. Nuevas citas de murciélagos y nicteríbidos del País Vasco-Cantábrico. Bol.R.Soc.Esp.Hist.Nat., 66: 17-38.

BALCELLS, E. & J. GRACIA. 1963. Murciélagos cavernícolas del País Vasco-Navarro: campaña 1958-60. Speleon, 14: 33-63.

BELLES, X. 1987. Fauna cavernícola i intersticial de la península ibérica i les illes balears. Con.Sup.Inv.Cien., Ed.Moll, Mallorca, 207 p.

BERUETE, E.; J. ARBEA & R. JORDANA. 1994. Nuevas especies de Onychiurus del grupo O. minutus (Collembola, Onychiuridae). Publ.Biol.Univ.Navarra, Serie Zool., 24: 19-38.

BOLIVAR, C. 1924. Estudios sobre Obisium cavernícolas de la región vasca. Bol.Soc.Esp.Hist.Nat., 24: 101-104.

BONET, F. 1929. Colémbolos cavernícolas de España. EOS, 4: 253-259.

BONET, F. 1931. Estudios sobre Colémbolos cavernícolas con especial referencia a los de la fauna española. Mem.Soc.Esp.Hist.Nat., 14(4): 231-403.

CABIDOCHE, M. 1967. Coléoptéres troglobies et endogés des Pyrénées occidentales (Col.Carab.). Ann.Spéléol., 27(3): 649-658.

DEMANGE, J. & A. SERRA. 1978. Etudes des rapportts de longueur des articles des P.15 de quelques Lithobius cavernicoles d´Espagne et des Pyrénées francaises. Description d´une espéce et une sous-espéce nouvelles (Chilopoda, Lithobiomorpha). Speleon, 24: 39-54.

DUPRE, E. 1991. Bathysciinae nouveaux de la Navarre pyrénéenne (Espagne) (Col. Bathysciinae). Mém.Biospeol., 18: 269-273.

DUPRE, E. 1991. Trechini nouveaux ou peu connus de France et d´Espagne (Col. Carabidae). Mém.Biospeol., 18: 287-299.

ESCOLA, O. 1986. Updating of Bathysciinae (Col. Catopidae) in the Iberian Peninsula. 9º Congr.Internac. Espeleol., Barcelona, pp: 129-133.

ESPAÑOL, F. 1953. Sobre Bathysciinae ibéricos: Adiciones a la última revisión del Prof.Jeannel. Speleon, 4(1): 37-48.

ESPAÑOL, F. 1965. Los tréquidos cavernícolas de la Península ibérica e Islas Baleares. Publ.Inst.Biol.Apl., 38: 123-151.

ESPAÑOL, F. 1968. Un nuevo Hydraphaenops de la provincia de Guipúzcoa. Misc.Zool., 2(3): 55-58.

ESPAÑOL, F. 1970. Un nuevo Bathysciinae de Guipúzcoa (Col. Catopidae). Speleon, 17: 59-62.

ESPAÑOL, F. 1972. Nuevos datos sobre los Bathysciinae de Guipúzcoa (Col. Catopidae). Eos, 47(1-4): 59-66.

ESPAÑOL, F. 1974. Los Bathysciinae cavernícolas de Vizcaya, Guipúzcoa y vecinos relieves navarros (Col. Catopidae). Kobie, 5: 7-16.

ESPAÑOL, F. & X. BELLES. 1980. Revisión del género Speocharidius Jeannel, 1919 (Col. Catopidae). Speleon, 25: 31-36.

ESPAÑOL, F. & J. MATEU. 1950. Sobre algunos insectos cavernícolas del país vasco-navarro. Munibe, 4: 177.

ESPAÑOL, F.; X.BELLES; M.BLAS; J.COMAS; O.ESCOLA; J.ESTANY; M.RAMBLA; C.RIBERA; A.SERRA; M.VICENTE & E.VIVES. 1980. Contribución al conocimiento de la fauna cavernícola del País Vasco. Kobie, 10: 525-568.

GALAN, C. 1970. Aportación al conocimiento de los quirópteros cavernícolas del País Vasco. Munibe, 22(1-2): 61-66.

GALAN, C. 1970. Nueva especie de coleóptero cavernícola. Munibe, 22(1-2): 67.

GALAN, C. 1982. Notas sobre una anguila blanca (Synbranchus marmoratus) colectada en un río subterráneo del NE de Venezuela. Bol.SVE, 10(19): 129-131.

GALAN, C. 1986. Cavidades de la República Argentina: un resumen. (Incluye bioespeleología). Bol.SVE, 22: 21-29.

GALAN, C. 1991. El karst de la Fila de las Cuevas (zona kárstica de Mata de Mango, Estado Monagas, Venezuela). (Incluye Bioespeleología). Bol.SVE, 25: 13-24.

GALAN, C. 1993. Fauna hipógea de Gipuzkoa: su ecología, biogeografía y evolución. Munibe (Cienc.Nat.), 45 (número monográfico): 1-163.

GALAN, C. 1994. Publicación de la descripción de Zulialana coalescens, nuevo género y nueva especie de isópodo cavernícola. Karaitza, UEV, 3: 45.

GALAN, C. 1994. Intercambio científico en Bioespeleología y Antropología con la Sociedad Espeleológica de Cuba. Karaitza, UEV, 3: 46-48.

GALAN, C. 1995. Nota preliminar sobre a biocenose cavernícola na Toca Sem Fim, Minas Gerais, Brasil. O Carste, GBPE, 7(4): 72-77.

GALAN, C. 1995. Fauna troglobia de Venezuela: sinopsis, biología, ambiente, distribución y evolución. Bol.SVE, 29: 2-38.

GALAN, C. 1996. Notas sobre la fauna cavernícola del norte de Bahía, Brasil. Bol.SVE, 30: 14-20.

GALAN, C. 1997. Fauna de Quirópteros del País Vasco. Munibe (Cienc.Nat.), 49: 77-100.

GALAN, C. 1999. Comparación entre la Fauna Cavernícola de regiones Templadas y Tropicales (con especial énfasis en la fauna de Navarra y fauna Neotropical): Un nuevo modelo sobre la Ecología y Evolución de los animales cavernícolas. Trabajo realizado para el Gobierno de Navarra, Dpto. Obras Públicas, Pamplona, Inf. int. 25 pp.

GALAN, C. & F. HERRERA. 1998. Fauna cavernícola: ambiente y evolución (Cave fauna: environment and evolution). Bol.SVE, 32: 13-43.

GALAN, C. & F. URBANI. 1987. El desarrollo de la Espeleología y aspectos generales de las áreas cársicas venezolanas. In: DECU et al. Fauna hipógea y hemiedáfica de Venezuela y de otros países de América del Sur. ISE. Racovitza, Rumania & SVE, Venezuela. pp: 15-22.

GALAN, C. & J. VILLOTA. 1970. Complejo Leize aundia 2 - Sabesaiako leizea: Bioespeleología. Munibe, 22(3-4): 175-182.

JEANNEL, R. 1918. Troglorites breuili, nouveau carabique cavernicole des Pyrénées espagnoles. Bull.Soc.Entom.Fr., 273.

JEANNEL, R. 1921. Coleópteros cavernícolas nuevos de las provincias vascas. R.Soc.Esp.Hist.Nat., 50: 509-517.

JEANNEL, R. 1924. Monographie des Bathysciinae. Biospeologica. Arch.Zool.Exp.Gén., 63: 1-210.

JEANNEL, R. 1950. Sur les Bathysciinae du Guipúzcoa (Col. Catopidae). Not.Biospeol., 5: 57-61.

JEANNEL, R. & C. BOLIVAR. 1921. Coleópteros cavernícolas nuevos de las provincias vascas. R.Soc.Esp.Hist.Nat., 50: 509-539.

MARGALEF, R. 1946. Contribución al conocimiento hidrobiológico del País Vasco-Navarro. Estación Est.Pirenaicos: Aportación al estudio de la fauna y flora vasco-navarras (Sierra de Aralar), 7-44.

MARGALEF, R. 1952. La vida en las aguas dulces de los alrededores del Santuario de Aránzazu (Guipúzcoa). Munibe, 4: 73-188.

MARGALEF, R. 1953. Los crustáceos de las aguas continentales ibéricas. Inst.Forest.Invest.Exp., Minist.Agr., Madrid, 10: 1-243.

MARGALEF, R. 1970. Anfípodos recolectados en aguas subterráneas del País Vasco. Munibe, 22(3-4): 169-174.

MARGALEF, R. & E. BALCELLS, 1951. Crustáceos interesantes de las aguas salobres de Guipúzcoa. Munibe, 2: 2 p.

MAURIES, J. 1966. Vandeleuma et Vascosoma genres nouveaux des grottes du pays basque francais (Diplopoda, Craspedosomidea). Ann.Spéléol., 21(3): 631-641.

MAURIES, J. 1967. Vascoblaniulus cabidochei n.g. n.sp., Diplopode Blaniulidae du gouffre de la Pierre Saint Martin (Basses Pyrénées). Ann.Spéléol., 22(2): 325-332.

MAURIES, J. 1971. Diplopodes épigés et cavernicoles des Pyrénées espagnoles et des Monts Cantabriques. IV-V. Blaniulides et Iulides. Bull.Soc.Hist.Nat.Toulouse, 107(1-2): 103-116.

MAURIES, J. 1971. Diplopodes épigés et cavernicoles des Pyrénées espagnoles et des Mont Cantabriques. VII. Glomerides. Essai de classification des Glomeroidea. Bull.Soc.Hist.Nat.Toulouse, 107(3-4): 423-436.

MAURIES, J. 1975. Diplopodes épigés et cavernicoles des Pyrénées espagnoles et des Monts Cantabriques. 8. Liste récapitulative, additions, corrections, conclusions. Bull.Soc.Hist.Nat.Toulouse, 111: 126-134.

MAURIES, J. & M. VICENTE. 1977. Diplópodos cavernícolas nuevos o poco conocidos de España, recolectados por A. Lagar. Descripción de tres géneros nuevos. Misc.Zool., 4(1): 109-134.

NONIDEZ, J. 1917. Pseudoscorpiones de España. Trab.Mus.Nac. Cienc.Nat., serie Zool., 32: 9-46.

NONIDEZ, J. 1925. Los Obisium españoles del subgénero Blothrus. EOS, Madrid, 1: 43-83.

NOTENBOOM, J. 1986. The species of the genus Pseudoniphargus Chevreux, 1901 (Amphipoda) from Northern Spain. Bijdr.Dierk., 56(1): 75-122.

NOTENBOOM, J. 1986. Biogeographical observations on iberian stygobiont amphipods with emphasis on the genus Pseudoniphargus. 9º Congr.Inter.Espeleol., 3: 94-98.

NOTENBOOM, J. 1990. Introduction to Iberian groundwater amphipods. Limnetica, Asoc.Español.Limnol., 6: 165-176.

NOTENBOOM, J. & I. MEIJERS. 1985. Research on the groundwater fauna of Spain: List of stations and first results. Versl.Techn.Gegevens, Inst.Taxon.Zool., Amsterdam, 42: 1-93.

RACOVITZA, E. 1925. Diagnoses des genres Asellus et Stenasellus et déscription de deux Stenasellus nouveaux. Bull.Soc.Stiint.Cluj, 2: 80-92.

RAMBLA, M. 1946. Opiliones de Aralar. Aportación al estudio de la fauna y flora vasconavarras (Sierra de Aralar). Est.Est.Piren., Zaragoza, 47-65.

RAMBLA, M. 1973. Contribución al conocimiento de los Opiliones de la fauna ibérica. Estudio de los subórdenes Laniatores y Palpatores. Univ.Barcelona, 1-21.

RAMBLA, M. 1980. Arachnida, Opilionida. In: Español et al., Contribución al conocimiento de la fauna cavernícola del País Vasco. Kobie, 10: 529-533.

RIBERA, C. 1984. Contribución al conocimiento de los Araneidos cavernícolas de la Península Ibérica. Publ.Ed. Univ. Barcelona, 45 p.

SERRA, A. 1981. Contribución al conocimiento de los Lithobiomorpha (Chilopoda) de la Península Ibérica. Ed.Univ. Barcelona, 26 p.

SERRA, A. 1983. Contribució al coneixement de les espécies troglobies del subgenere Lithobius Leach (s.str.) (Chilopoda, Lithobiomorpha) de la Península Ibérica i dels Pirineus franceses. Publ.Dpto.Zool.Barcelona, 9: 77-88.

VANDEL, A. 1948. Espéces nouvelles d´isopodes terrestres cavernicoles et endogés (éspéces nouvelles ou peu connues de Trichoniscidae). 4e note. Notes Biospeol., 2: 7-27.

VANDEL, A. 1953. Remarques systématiques, morphologiques et biogéographiques sur un groupe de Trichoniscidae nord-atlantiques (Crustacés, Isopodes terrestres). Bull.Mus.Hist.Nat.Paris, 25: 368-375.

VANDEL, A. 1964. Biospéologie: La Biologie des Animaux cavernicoles. Ed.Gauthier-Villars, Paris, 619 p.

VICENTE, M. & J. MAURIES. 1980. Un género y una especie nuevos de Diplópodos cavernícolas de Guipúzcoa, España (Myriapoda, Diplopoda). Speleon, 25: 9-14.

VILORIA, A.; F. HERRERA & C. GALAN. 1992. Resultados preliminares del estudio del material biológico colectado en Mesa Turik y cuenca del río Socuy, Sierra de Perijá, Venezuela. Bol.SVE, 26: 7-9.